A continuación vamos a describir fenómenos que sólo aparecen en sistemas compuestos por dos o más individuos. En particular, estamos interesados en los fenómenos colectivos que proporcionan una función adaptativa que no está disponible en individuos que operan de manera aislada.

Consideremos, por ejemplo, un grupo de personas caminando por un centro comercial en una tarde de sábado o una
escuela de peces que se agregan en presencia de un depredador. En ambos casos el comportamiento de un individuo se ve afectado por el comportamiento de sus vecinos. Sin embargo, mientras que en el primer caso, las trayectorias no son fundamentales para un comportamiento colectivo adaptativo, en el segundo se produce un movimiento centrípeto que protege a los peces de los depredadores que atacan individuos más débiles en la periferia del grupo. Aunque el primer tipo de movimiento colectivo es digno de estudio para la mejora de las ventas o la prevención de accidentes, aquí nos centraremos en los fenómenos colectivos del segundo tipo, que proporcionan una funcionalidad adaptativa a los individuos participantes.
En el mundo biológico abundan los fenómenos colectivos que tienen importantes funciones adaptativas, que van desde el movimiento coordinado para la construcción del nido, hasta la formación de un camino para la comunicación. En la mayoría de los casos, estos fenómenos se basan en reglas simples e información local (no requieren de un plan global o un coordinador central), y son robustos al mal funcionamiento o desviaciones de algún individuo.
Vamos a examinar fenómenos y modelos de auto-organización biológica de sistemas colectivos para describir en temas posteriores algunos algoritmos y tecnologías que se han inspirado en estos modelos.
Hay algunas similitudes entre los modelos presentados aquí y algunos de lo vistos ya en otras partes del curso, especialmente con los modelos basados en agentes, ya que ambos se refieren a agentes que puedan tener interacciones con sus vecinos para producir una dinámica colectiva no trivial. Sin embargo, los modelos descritos a continuación se basan normalmente en agentes cuya interacción con otros agentes y con el medio ambiente son más sofisticados que los que se definen en un espacio celular utilizando una regla de transición de estado. En particular, los agentes que se describen en este capítulo pueden ser dotados de las modalidades de la percepción, acción y realización que están generalmente ausentes en los modelos puramente celulares.
Los ejemplos de autoorganización colectiva y modelos que vamos a describir han inspirado el diseño de nuevas técnicas de aprendizaje automático y sistemas robóticos. Esta área de investigación también se conoce como inteligencia de enjambre, que estudia grandes colecciones de agentes relativamente simples que, en conjunto, pueden resolver problemas que son demasiado complejos para un solo agente o que puede mostrar la robustez y capacidad de adaptación a la variación ambiental mostrado por agentes biológicos.
Autoorganización Biológica
El concepto de auto-organización viene del mundo de la química física para indicar un proceso en el que las interacciones locales entre partículas simples generan una estructura en un nivel superior. Ejemplos de auto-organización incluyen la aparición de patrones geométricos en sistemas químicos de reacción-difusión, la formación de cristales de nieve, y la apariencia de los objetos en movimiento dentro del Juego de la Vida que vimos en temas anteriores. Los patrones resultantes globales también se dicen que son emergentes.

Los principios de la autoorganización son atractivos para explicar los fenómenos biológicos colectivos donde las estructuras resultantes y funcionalidades superan con creces la complejidad de las capacidades perceptivas, físicas y cognitivas de los organismos participantes. Ejemplos de autoorganización biológica incluyen la construcción de colmenas, las estrategias de alimentación de las hormigas, y la regulación de la vida de la colonia de insectos sociales. En todos estos casos, la estructura resultante emerge del trabajo colectivo de los organismos individuales que ejecutan comportamientos simples basados en la información local y no poseen un plan global que guíe el resultado final.
Algunos de esos comportamientos simples podría ser programado genéticamente, pero es poco probable que la larga serie de acciones que se ejecutan estén codificadas en el genotipo, porque eso requeriría grandes secuencias de ADN y sería demasiado inflexible para el cambio repentino que puede ocurrir en el entorno. Una explicación más plausible es que la evolución selecciona las normas de comportamiento que priman en los principios de auto-organización para la producción de un fenómeno colectivo. En otras palabras, la mayor parte de los comportamientos resultantes no están genéticamente codificados, sino que resultan de las interacciones con otros individuos en un proceso de auto-organización.

La auto-organización se basa en dos fuerzas contrarias:
atracción y
repulsión. En los sistemas biológicos, estas fuerzas se describen a menudo como
retroalimentación positiva y negativa.
La retroalimentación ocurre cuando una variable del sistema es alimentada de nuevo en el sistema para aumentar o disminuir la magnitud de esa misma cantidad. Un ejemplo sería la densidad de individuos en un grupo: una densidad pequeña produce comportamientos de atracción que aumentar la densidad, mientras que las altas densidades producen comportamientos de repulsión que disminuyen la densidad.
Por lo general, el equilibrio de un sistema auto-organizado resulta de la interacción entre la retroalimentación positiva yla negativa. Este estado de equilibrio es equivalente a un atractor en teoría de sistemas dinámicos porque el sistema tenderá a volver a ella si es perturbado. Sin embargo, un sistema de auto-organización puede mostrar múltiples estados y trayectorias caóticas.

Se ha demostrado que los sistemas auto-organizados con retroalimentación positiva y negativa puede mostrar cambios repentinos (o bifurcaciones) que afectan el patrón o la funcionalidad a nivel global. Esto se produce para valores particulares de los parámetros que describen el sistema. Por ejemplo, la ecuación logística \(N_{t+1}=r N_t (1-N_t)\), que describe la evolución de la población de tamaño \(N\), produce una extinción gradual cuando el parámetro \(r\leq 1\), un crecimiento a un valor constante para \(1\leq r\leq 3\), oscilación entre dos tamaños diferentes para \(3\leq r \leq 4\), y trayectorias caóticas (pero no aleatorias) para \(r\geq 4\). Suponiendo que este parámetro
r está parcial o totalmente determinado por factores genéticamente dependientes, como el metabolismo de una especie, la evolución puede favorecer valores de los parámetros que generan comportamientos estables, como en la regulación de la temperatura del nido, o valores de parámetros que producen comportamientos impredecibles, como en el comportamiento de huida de un insecto. La descripción genética de un único parámetro es una forma muy conveniente para producir una dinámica radicalmente distinta en lugar de la descripción genética de todos los componentes que producen el comportamiento más adecuado.
La interacción a distancia entre los animales se produce por medio de indicios o señales. Un indicio es un índice no intencional que puede ser recogido por un animal, tal como un rastro en la nieve. El animal que lo percibe puede decidir si desea seguirlo (retroalimentación positiva) o evitarlo (feedback negativo). En cambio, una señal es un índice intencional emitida por un animal que se destina (más o menos conscientemente) para afectar el comportamiento de otros animales que lo reciben. Por ejemplo, el grito de alarma de algunas aves depredadores cuando se acerca es una señal intencional.

La
estigmergia es un tipo específico de comunicación social a través de la modificación del entorno. El resultado del trabajo de un individuo afecta la acción de otro individuo. Este concepto fue defendido por primera vez por Grassé (en 1959) para explicar la construcción de arquitecturas de nidos elaborados por termitas y otros insectos. Más tarde se amplió para explicar las estrategias de alimentación de las hormigas por medio de rastros de depósitos de sustancias químicas conocidas como
feromonas. La estigmergia es una forma de comunicación basada en indicios porque no es intencional.
La intencionalidad de señales, es decir, señales que pueden ser emitidas a voluntad por el animal, puede dar lugar a dinámicas más complejas y, eventualmente, a lenguajes tan elaborados como el lenguaje humano que involucran factores tanto evolutivos y cognitivos.
Veamos ahora algunos ejemplos de autoorganización que han inspirado modelos computacionales y de robótica.
Agregación

La
agregación es un ejemplo típico de la auto-organización que se puede explicar por retroalimentación positiva y negativa. Por ejemplo, en los bancos de pesca gran número de individuos nadan en formaciones cerradas que pueden cambiar rápidamente de dirección, dispersarse o reunirse. El movimiento coordinado, homogéneo y rápido del banco da la apariencia de un superorganismo único. Huth y Wissel (1992) propusieron un modelo simple para este proceso basado en la retroalimentación negativa y positiva. En su versión simplificada, un pez muestra cuatro reacciones de comportamiento que dependen de la posición y orientación de otros peces:
- si hay otro pez en su vecindad inmediata, el individuo se alejará para evitar la colisión (retroalimentación negativa),
- si hay otro pez a una distancia intermedia, el individuo tenderá a alinearse con él;
- si hay otro pez a una distancia mayor, el individuo tenderá a nadar hacia él (retroalimentación positiva);
- si no hay peces a la vista, el individuo realizará movimientos aleatorios de búsqueda.
Aunque el modelo hace supuestos fuertes acerca de las capacidades perceptivas de los peces y no considera otras fuentes de perturbación, se puede capturar varios comportamientos observados en estos animales.
Agrupación y Clasificación
Varias especies de hormigas realizan procesos de agrupación y clasificación de objetos. Por ejemplo:
- Los cadáveres de hormigas muertas se organizan en grupos grandes en la periferia, o cerca de las paredes del nido para una mejor circulación;
- Los granos de arena se agrupan para formar una pared circular que protege la colonia
- Los huevos se organizan en patrones regulares donde los huevos vecinos tienen tiempos similares de maduración para obtener una alimentación más eficiente
Todos estos tipos de agrupamiento y clasificación de los comportamientos pueden ser explicadas por variaciones de un modelo simple de comportamiento que combina retroalimentación positiva y negativa. En su forma más simple, la probabilidad de que una hormiga recoja un objeto es inversamente proporcional a la cantidad de objetos que ha encontrado dentro de una ventana de tiempo corto. Por lo tanto, la hormiga tenderá a recoger objetos aislados, pero no elimina los objetos que ya se presentan agrupados. En cambio, la probabilidad de que una hormiga deposite un objeto es directamente proporcional al número de objetos percibidos en una ventana de tiempo corto. Por lo tanto, la hormiga tenderá a depositar un objeto cerca de grandes grupos de objetos. De esta forma, loscomportamientos de clasificación pueden ser explicados introduciendo diferentes probabilidades de respuesta para diferentes tipos de objetos en el entorno.
Construcción de Nidos

Las termitas y las avispas construyen sus nidos de forma colectiva obteniendo resultados con
una complejidad arquitectónica que exceden en mucho las capacidades perceptivas y cognitivas de los individuos que intervienen en la construcción. Incluso si un individuo posee la secuencia completa de los comportamientos necesarios para montar estos nidos, la cuestión sigue siendo cómo podría coordinarse con otros individuos que trabajan en paralelo. Se han propuesto Una serie de modelos basados en la retroalimentación positiva y negativa para explicar cómo tales proezas de ingeniería pueden llevarse a cabo sin un plan o un arquitecto maestro.
Todos ellos se basan en la comunicación estigmérgica (Grassé 1959) por lo que la percepción del resultado del trabajo anterior desencadena comportamientos específicos de construcción codificados genéticamente como asociaciones de estímulo-respuesta. Theraulaz y Bonabeau (1995) propusieron un modelo discreto de construcción de nidos de avispa. El modelo funciona como un autómata celular 3D donde cada célula representa una celda del nido. La avispa decide si, y cuando, una nueva célula debe ser construida de acuerdo con un conjunto de reglas predefinidas. La comunicación estigmérgica es discreta porque el animal cambia entre las normas de construcción discretas en función de patrones de percepción discretos. Estos mismos autores han utilizado también un enfoque evolutivo dirigido por funciones de fitness para investigar el espacio de reglas de construcción y las arquitecturas que resultan; algunos de los nidos resultantes eran muy cercanos a nidos de avispas que se pueden encontrar en la naturaleza.
Alimentación

La estigmergia también puede mejorar la eficiencia de la
búsqueda colectiva de alimentación. Algunas especies de hormigas dejan un rastro de feromonas que se utiliza para seleccionar una ruta, encontrar la más corta, y establecer un vínculo entre la zona de la comida y el nido. Se ha demostrado que cuando las hormigas que dejan feromonas se encuentras con dos caminos alternativos de igual longitud entre el nido y la zona de la comida, se distribuyen por igual entre los dos caminos, pero después de unos minutos la mayoría de las hormigas viajarán sólo a través de uno de los dos caminos. Esto ocurre porque la ruta de acceso que inicialmente es visitada por más hormigas contiene más feromonas, que atraen más hormigas, lo que aumenta la cantidad de feromona, y así sucesivamente en un bucle de retroalimentación positiva. Si las hormigas se presentan con dos rutas de diferente longitud, tenderán a escoger la más corta porque las hormigas en el camino corto vuelven antes al nido y dejan así más feromonas en ese camino. Sin embargo, si una cantidad considerablemente mayor de hormigas seleccionan inicialmente el camino más largo, tenderán a seguir con el camino más largo. Como veremos más adelante, los modelos computacionales inspirados en hormigas resuelven este problema asumiendo que se produce una evaporación rápida del rastro de feromona, lo que favorece la elección de rutas cortas, sin embargo, no está claro si en los sistemas naturales la evaporación es lo suficientemente rápida como para desempeñar un papel en la elección de la ruta más corta.


Deneubourg y su equipos también han mostrado que esta retroalimentación positiva mediada por la deposición de feromona puede ayudar a ejercitos ciegos de hormigas realizar ataques a través de un extenso territorio en busca de presas, manteniendo una ruta de acceso al nido. Estos autores mostraron que los diferentes patrones que muestran diferentes especies de hormigas guerreras no se deben a la presencia de diferentes reglas, sino a los diferentes patrones de dispersión que siguen las presas a las que persiguen.
División del trabajo
En los ejemplos de autoorganización descritos hasta el momento, todos los individuos tienen el mismo conjunto de reglas de comportamiento o realizan la misma actividad. Sin embargo, varias sociedades de insectos muestran división del trabajo y especialización en las diferentes actividades que se realizan simultáneamente por individuos especializados. Esta especialización puede suave o fuerte:
- Los individuos suavemente individuos son aquellos que pueden realizar varias actividades, pero en cada instante tienden a realizar la actividad que más se necesita por el grupo.
- Los individuos fuertemente especializados, en cambio, pueden realizar sólo actividades específicas.
Algunos ejemplos de división del trabajo son búsqueda de comida / defensa del nido en las hormigas, o la recolección de néctar frente a polen en las abejas.
Aunque los factores genéticos ciertamente pueden jugar algún papel en algunos tipos de especialización fuerte (como son la especialización dependiente de la edad o el polimorfismo), las modificaciones imprevisibles del medio ambiente y la variabilidad dentro de la colonia requieren mecanismos adicionales para garantizar la asignación de tareas de forma dinámica. Por ejemplo, Edward O. Wilson observó que en algunas especies de hormigas un tipo de especialistas (A) puede llevar a cabo tareas que normalmente no realiza si el número de especialistas específicos de esa tarea (B) disminuye (pero no al revés) .
Con el fin de explicar estos resultados, Bonabeau propuso el modelo de umbral de respuesta por el cual un individuo realiza una tarea si el estímulo asociado a la tarea supera el umbral del individuo. Por ejemplo, la demanda de agua es un estímulo asociado a la recogida de agua, de manera similar, el número de enemigos en el entorno del nido es un estímulo asociado a la defensa del nido. Un individuo con un umbral bajo tenderá a realizar la tarea correspondiente, incluso si el estímulo (necesidad) es muy baja, por el contrario, un individuo con un alto umbral llevará a cabo la tarea correspondiente sólo si el estímulo (necesidad) es muy alto. El modelo de umbral de respuesta puede explicar la regulación de un elemento esencial, como el alimento, mediante la asignación de los individuos para su búsqueda a medida que aumenta la demanda de alimentos. Los individuos pueden tener tantos diferentes umbrales como diferentes tareas sean necesarias para la supervivencia de la colonia.
La asignación de tareas dinámica observada por Wilson puede ser explicada asumiendo que los especialistas del tipo A tienen umbrales bajos para el estímulo asociado a su tarea y moderada para la tarea del tipo B, mientras que los especialistas de tipo B tienen umbrales bajos para el estímulo asociado a la tarea B (y umbrales altos para la tarea A). Tan pronto como el número de especialistas de tipo B disminuye, el estímulo asociado a su tarea se incrementará hasta que excede los umbrales correspondientes a los especialistas de tipo A y, en consecuencia, algunos especialistas de tipo A llevarán a cabo la tarea B hasta que el estímulo correspondiente cae por debajo de su umbral.
Muchos de los juegos de simulación actuales se basan en este mismo modelo para generar una asignación dinámica de tareas en sus unidades:
Para saber más...